The Chemical Pathways to The Origin of Life

  • Shanhui Zhu ,
  • Tianfei Liu
Expand
  • aState Key Laboratory and Institute of Elemento-Organic Chemistry, Frontiers Science Center for New Organic Matter, College of Chemistry, Nankai University, Tianjin 300071;
    bHaihe Laboratory of Sustainable Chemical Transformations, Tianjin 300192

Received date: 2026-05-19

  Revised date: 2026-07-04

  Online published: 2026-07-24

Supported by

National Key Research and Development Program of China (No. 2022YFB4101800); the National Natural Science Foundation of China (Nos. 22171141, 22193010, and 22193014); Tianjin Major Science and Technology Project for National Key Laboratories (Grant 25ZXZSSS00700); the Fundamental Research Funds for the Central Universities (No. 020-63263149).

Abstract

In this review, current popular academic viewpoints on the chemical evolutionary pathways to the origin of life are summarized. It contains possible pathways revealed by exploration of deep-sea geological samples, deep-space observations, and artificial laboratory simulations and experiments, revealing the synthesis of fatty acids, fatty alcohols, hydrocarbons, and nitrogen-, sulfur-, and phosphorus-containing organic compounds from inorganic matters in Earth's initial environments. It also contains the latest advances in the theory of protocell and experiments for its functional construction based on theory of the organic molecular aggregation and self-coiling developed by Prof. Xi-Kui Jiang et al., the emergence of rhythmic and periodic orders, self-replication and evolution, and the assembly theory. Finally, the theory of last universal common ancestor and experimental attempts at artificially synthesized cells are also reviewed. This review can provide important references for future research on the origin of life and the search for extraterrestrial life.

Cite this article

Shanhui Zhu , Tianfei Liu . The Chemical Pathways to The Origin of Life[J]. Chinese Journal of Organic Chemistry, 0 : 202605021 . DOI: 10.6023/cjoc202605021

References

[1] 蒋锡夔,张劲涛. 有机分子的簇集和自卷. 上海科学技术出版社, 1996.
[2] Kinne-Saffran E.; Kinne, R. K. H. Am. J. Nephrol.1999, 19, 290.
[3] Höök M.; Fantazzini D.; Angelantoni A.; Snowden, S. Philos. Trans. R. Soc. A2014, 372, 20120319.
[4] Arno D. K.Kirk‐Othmer Encyclopedia of Chemical Technology. John Wiley & Sons, Hoboken, 2013, pp. 1~20.
[5] McDermott J. M.; Seewald J. S.; German C. R.; Sylva, S. P. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2015, 112, 7668.
[6] Prigogine I.; Nicolis, G. J. Chem. Phys.1967, 46, 3542.
[7] Nicolis G.; Prigogine I.Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1971, 68, 2102.
[8] Prigogine I.; Nicolis, G. Q. Rev. Biol.1971, 4, 107.
[9] Tung C.; Wang, Y. J. Am. Chem. Soc.1990, 112, 6322.
[10] Tong Z. H.; Liu Y. Y.; Xu, C. B. Acta Chim. Sin. Engl. Ed.1988, 6, 52.
[11] Jiang, X. K. Acc. Chem. Res.1988, 21, 362.
[12] Sharma A.; Czégel D.; Lachmann M.; Kempes C. P.; Walker S. I.; Cronin L. Nature2023, 622, 321.
[13] Damer B.; Deamer D. Life (Basel)2015, 5, 872.
[14] Deamer, D. J. Mol. Evol.2024, 92, 530.
[15] Black R. A.; Blosser M. C. Life (Basel)2016, 6, 33.
[16] Wöhler, F. Annalen der Physik1828, 88, 253.
[17] Strecker, A. Justus Liebigs Ann. Chem.1850, 75, 27.
[18] Butlerow, A. Justus Liebigs Ann. Chem.1861, 120, 295.
[19] Breslow, R. Tetrahedron Lett.1959, 1, 22.
[20] Löb, W. Ber. Dtsch. Chem.1913, 46, 684.
[21] Yockey, H. P. Perspect. Biol. Med.1997, 41, 125.
[22] Ångström A. J.Optiska Undersökningar. Svenska Vetenskapakademien, 1853.
[23] Oparin A. I.The Origin of Life. Moskovskii Rabochii, Moscow, 1924.
[24] Lazcano, A. Science2024, 386, 1098.
[25] Parker E. T.; Cleaves J. H.; Burton A. S.; Glavin D. P.; Dworkin J. P.; Zhou M.; Bada J. L.; Fernández F. M.J. Vis. Exp. 2014, e51039.
[26] Miller, S. L. Science1953, 117, 528.
[27] Bada J. L.; Lazcano A. Nature2002, 416, 475.
[28] Miller, S. L. J. Am. Chem. Soc.1955, 77, 2351.
[29] Schlesinger G.; Miller, S. L. J. Mol. Evol.1983, 19, 376.
[30] Caiguanhao.2025; Available from: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=File:Miller-Urey_experiment-zh.svg&oldid=1046556793.
[31] Wilde K. A.; Zwolinski B. J.; Parlin R. B. Science1953, 118, 43.
[32] Kelley D. S.; Karson J. A.; Blackman D. K.; Fruh-Green G. L.; Butterfield D. A.; Lilley M. D.; Olson E. J.; Schrenk M. O.; Roe K. K.; Lebon G. T.; Rivizzigno P.; the AT3-60 Shipboard Party. Nature2001, 412, 145.
[33] Lane N.; Martin W. F. Cell2012, 151, 1406.
[34] Jordan S. F.; Nee E.; Lane N. Interface Focus2019, 9, 20190067.
[35] Sojo V.; Pomiankowski A.; Lane N. PLOS Biol.2014, 12, e1001926.
[36] Martin W.; Russell, M. J. Philos. Trans. R. Soc. B2006, 362, 1887.
[37] Jain S.; Caforio A.; Driessen, A. J. Front. Microbiol.2014, 5, 641.
[38] Schouten S.; Meer M. T. J. v. d.; Hopmans E. C.; Rijpstra W. I. C.; Reysenbach A. L.; Ward D. M.; Damsté, J. S. S. Appl. Environ. Microbiol.2007, 73, 6181.
[39] Martin W.; Russell, M. J. Philos. Trans. R. Soc. B2003, 358, 59.
[40] Caforio A.; Driessen, A. J. M. Bba-Mol. Cell Biol. L.2017, 1862, 1325.
[41] Budin I.; Debnath A.; Szostak, J. W. J. Am. Chem. Soc.2012, 134, 20812.
[42] Martin W.; Baross J.; Kelley D.; Russell, M. J. Nat. Rev. Microbiol.2008, 6, 805.
[43] Rice, C. M. J. Geol. Soc. London1987, 144, 197.
[44] Clarke, T. Lost City of Atlantis vents its secrets. Nature2001. https://doi.org/10.1038/news010712-11
[45] Proskurowski G.; Lilley M. D.; Seewald J. S.; Früh-Green G. L.; Olson E. J.; Lupton J. E.; Sylva S. P.; Kelley D. S. Science2008, 319, 604.
[46] Kelley D. S.; Karson J. A.; Früh-Green G. L.; Yoerger D. R.; Shank T. M.; Butterfield D. A.; Hayes J. M.; Schrenk M. O.; Olson E. J.; Proskurowski G.; Jakuba M.; Bradley A.; Larson B.; Ludwig K.; Glickson D.; Buckman K.; Bradley A. S.; Brazelton W. J.; Roe K.; Elend M. J.; Delacour A.; Bernasconi S. M.; Lilley M. D.; Baross J. A.; Summons R. E.; Sylva S. P. Science2005, 307, 1428.
[47] Foustoukos D. I.; Seyfried W. E. Science2004, 304, 1002.
[48] McCollom T. M.; Seewald, J. S. Earth Planet. Sci. Lett.2006, 243, 74.
[49] Mao W. Y.; Sun Q. W.; Ying W. Y.; Fang, D. Y. J Fuel. Chem. Technol.2013, 41, 314.
[50] Mißbach H.; Schmidt B. C.; Duda J.-P.; Lünsdorf N. K.; Goetz W.; Thiel V. Org. Geochem.2018, 119, 110.
[51] Gunasooriya G. T. K. K.; Bavel A. P. v.; Kuipers H. P. C. E.; Saeys M. ACS Catal.2016, 6, 3660.
[52] Cheng J.; Hu P.; Ellis P.; French S.; Kelly G.; Lok, C. M. J. Phys. Chem. C2008, 112, 9464.
[53] Herschy B.; Whicher A.; Camprubi E.; Watson C.; Dartnell L.; Ward J.; Evans J. R. G.; Lane, N. J. Mol. Evol.2014, 79, 213.
[54] Martin W.; Sousa F.; Lane N. Science2014, 344, 1092.
[55] Hudson R.; de Graaf R.; Strandoo Rodin M.; Ohno A.; Lane N.; McGlynn S. E.; Yamada Y. M. A.; Nakamura R.; Barge L. M.; Braun D.; Sojo, V. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2020, 117, 22873.
[56] Trefil J.; Morowitz H.; Smith E. Am. Sci.2009, 97, 206.
[57] Tyburski R.; Liu T.; Glover S. D.; Hammarström, L. J. Am. Chem. Soc.2021, 143, 560.
[58] Miller J. F.; Shah N. N.; Nelson C. M.; Ludlow J. M.; Clark, D. S. Appl. Environ. Microbiol.1988, 54, 3039.
[59] Liu T.; Tyburski R.; Wang S.; Fernández-Terán R.; Ott S.; Hammarström, L. J. Am. Chem. Soc.2019, 141, 17245.
[60] Zhu P.; Wang C.; Lang J.; He D.; Jin, F. J. Am. Chem. Soc.2024, 146, 25005.
[61] Chen P.; Liu X.; He D.; Liao Y.; Li H.; Cheng J.; Lu Y.; Yang Z.; Yang Y.; Jin F. Nat. Commun.2026, 17, 2395.
[62] Cohen Z. R.; Todd Z. R.; Wogan N.; Black R. A.; Keller S. L.; Catling, D. C. ACS Earth Space Chem.2023, 7, 11.
[63] Zhao Z.; Feng Q.; Lu H.; Peng P.; Zhang T.; Hsu, C. S. Energy & Fuels2021, 35, 11909.
[64] Atida N.Ph.D. Dissertation, University of Göttingen, Göttingen, 2021.
[65] Chen C. C.; Zhang L. L.; Yu X. j.; Ma L. X.; Ko T. P.; Guo, R. T. ACS Catal.2020, 10, 4717.
[66] McCollom T. M.; Seewald, J. S. Chem. Rev.2007, 107, 382.
[67] Xiang W.; Yasuda S.; Zhang L.; Fan J.; Tsukamoto K.; Xin Y.; Tsubaki N. Nat. Commun.2025, 17, 572.
[68] Orgel, L. E. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2000, 97, 12503.
[69] Snytnikova O. A.; Simonov A. N.; Pestunova O. P.; Parmon V. N.; Tsentalovich, Y. P. Mendeleev Commun.2006, 16, 9.
[70] Klein F.; Bach W.; McCollom T. M. Lithos2013, 178, 55.
[71] Wang J.; Anderson K.; Yang E.; He L.; Lidstrom, M. E. ACS Synth. Biol2021, 6, ysab020.
[72] Cleaves, H. J. Precambrian Res.2008, 164, 111.
[73] Inaba, S. Origins. Life. Evol. B.2018, 48, 1.
[74] Nishijima H.; Tabata H.; Hase Y.; Miyake R.; Nakanishi, S. Angew. Chem. Int. Ed. Engl.2026, 65, e25258.
[75] Li Y.; Kitadai N.; Nakamura R. Life2018, 8, 46.
[76] Fuentes-Carreón C. A.; Cruz-Castañeda J. A.; Mateo-Martí E.; Negrón-Mendoza A. Life2022, 12, 1818.
[77] Banfalvi, G. Int. J. Mol. Sci.2021, 22, 3857.
[78] Nogal N.; Sanz-Sánchez M.; Vela-Gallego S.; Ruiz-Mirazo K.; de la Escosura, A. Chem. Soc. Rev.2023, 52, 7359.
[79] Paschek K.; Kohler K.; Pearce B. K. D.; Lange K.; Henning T. K.; Trapp O.; Pudritz R. E.; Semenov D. A. Life (Basel)2022, 12, 404.
[80] Furukawa Y.; Chikaraishi Y.; Ohkouchi N.; Ogawa N. O.; Glavin D. P.; Dworkin J. P.; Abe C.; Nakamura, T. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.2019, 116, 24440.
[81] Nan J.; Peng X.; Plümper O.; Have I. C. t.; Lu J. G.; Liu Q.-B.; Li S. L.; Hu Y.; Liu Y.; Shen Z.; Yao W.; Tao R.; Preiner M.; Luo, Y. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2024, 121, e2308684121.
[82] Nan J.; Luo S.; Tran Q. P.; Fahrenbach A. C.; Lu W. N.; Hu Y.; Yin Z.; Ye J.; Van Kranendonk, M. J. Nat. Commun.2024, 15, 10280.
[83] Nan J.; King H. E.; Delen G.; Meirer F.; Weckhuysen B. M.; Guo Z.; Peng X.; Plümper O. Geology2020, 49, 330.
[84] He D.; Wang X.; Yang Y.; He R.; Zhong H.; Wang Y.; Han B.; Jin, F. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.2021, 118, e2115059118.
[85] Pickering K.; Huntrieser H.; Schumann U.Lightning: Principles, Instruments and Applications. Springer Netherlands, Dordrecht, 2009, pp. 551~571.
[86] Mancinelli R. L.; McKay, C. P. Orig. Life Evol. Biosph.1988, 18, 311.
[87] Chameides W. L.; Walker, J. C. G. Origins. Life1981, 11, 291.
[88] Rimmer P. B.; Rugheimer S. Icarus2019, 329, 124.
[89] Bickley R. I.; Vishwanathan V. Nature1979, 280, 306.
[90] Airapetian V. S.; Glocer A.; Gronoff G.; Hébrard E.; Danchi W. Nat. Geosci.2016, 9, 452.
[91] Todd, Z. R. Life (Basel)2022, 12, 1268.
[92] Fegley B.; Prinn R. G.; Hartman H.; Watkins G. H. Nature1986, 319, 305.
[93] Summers D. P.; Chang S. Nature1993, 365, 630.
[94] He D.; Li Y.; Ooka H.; Go Y. K.; Jin F.; Kim S. H.; Nakamura R.J. Am. Chem. Soc. 2018, 140, 2012.
[95] He D.; Ooka H.; Li Y.; Kim Y.; Yamaguchi A.; Adachi K.; Hashizume D.; Yoshida N.; Toyoda S.; Kim S. H.; Nakamura R. Nat. Catal.2022, 5, 798.
[96] He D.; Adachi K.; Hashizume D.; Nakamura R. Nat. Chem.2024, 16, 1605.
[97] McCollom, T. M. Annu. Rev. Earth Planet. Sci.2013, 41, 207.
[98] Cleaves II, H. J. J. Theor. Biol.2010, 263, 490.
[99] Pulletikurti S.; Yadav M.; Springsteen G.; Krishnamurthy R. Nat. Chem.2022, 14, 1142.
[100] Lerner N. R.; Peterson E.; Chang, S. Geochim. Cosmochim. Acta.1993, 57, 4713.
[101] Marshall W. L.Geochim. Cosmochim. Acta 1994, 58, 2099.
[102] Keefe A. D.; Miller S. L.; McDonald G.; Bada, J. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.1995, 92, 11904.
[103] Jiang L.; Dziedzic P.; Spacil Z.; Zhao G.-L.; Nilsson L.; Ilag L. L.; Córdova A. Sci. Rep.2014, 4, 6769.
[104] Green N. J.; Russell D. A.; Tanner S. H.; Sutherland, J. D. J. Am. Chem. Soc.2023, 145, 10533.
[105] Perez-Fernandez C.; Vega J.; Rayo-Pizarroso P.; Mateo-Marti E.; Ruiz-Bermejo M. Sci. Rep.2022, 12, 15140.
[106] Ferris J. P.; Joshi P. C.; Edelson E. H.; Lawless, J. G. J. Mol. Evol.1978, 11, 293.
[107] Bhushan B.; Nayak A.; Kamaluddin. Orig. Life Evol. Biosph.2016, 46, 203.
[108] Beinert H.; Holm R. H.; Münck E. Science1997, 277, 653.
[109] Holland, H. D. Geochim. Cosmochim. Acta2002, 66, 3811.
[110] Halevy I.; Zuber M. T.; Schrag D. P.Science 2007, 318, 1903.
[111] Reeves E. P.; McDermott J. M.; Seewald, J. S. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2014, 111, 5474.
[112] Cody, G. D. Elements2005, 1, 139.
[113] Huber C.; Wächtershäuser G. Science1997, 276, 245.
[114] Nicholls J. W. F.; Chin J. P.; Williams T. A.; Lenton T. M.; O’Flaherty V.; McGrath, J. W. Front. Microbiol.2023, 14, 1239189.
[115] Westheimer, F. H. Science1987, 235, 1173.
[116] Pasek M. A.; Harnmeijer J. P.; Buick R.; Gull M.; Atlas, Z. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2013, 110, 10089.
[117] Pasek M. A.; Lauretta D. S. Astrobiology2005, 5, 515.
[118] Hess B. L.; Piazolo S.; Harvey J. Nat. Commun.2021, 12, 1535.
[119] Li X.; Lu B.; Wang L.; Xue J.; Zhu B.; Trabelsi T.; Francisco J. S.; Zeng X. Nat. Commun.2022, 13, 7150.
[120] Wu Z.; Feng R.; Xu J.; Lu Y.; Lu B.; Yang T.; Frenking G.; Trabelsi T.; Francisco J.; Zeng, X. J. Am. Chem. Soc.2018, 140, 1231.
[121] Pasek M. A.; Gull M.; Herschy B. Chem. Geol.2017, 475, 149.
[122] Essene E. J.; Fisher D. C. Science1986, 234, 189.
[123] Fendler J. H.; Fendler E. J.Catalysis in Micellar and Macromoleular Systems. Academic Press, New York, 1975.
[124] Tanford, C. Proc. Indian Acad. Sci.1987, 98, 343.
[125] Tanford C.The Hydrophobic Effect: Formation of Micelles and Biological Membranes. John Wiley & Sons, New York, 1980.
[126] Ben-Naim, A. Hydrophobic Interactions. Plenum Press, New York, 1980.
[127] Reichardt C.,Solvents and Solvent Effects in Organic Chemistry Reichardt, New York: Verlag Chemie, 1988.
[128] Kocher C.; Dill, K. A. QRB Discov.2023, 4, e4.
[129] Robertson M. P.; Joyce, G. F. Cold Spring Harb Perspect. Biol.2012, 4, a003608.
[130] Breslow, R. Acc. Chem. Res.1980, 13, 170.
[131] Deamer D.; Singaram S.; Rajamani S.; Kompanichenko V.; Guggenheim, S. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci.2006, 361, 1809.
[132] Lopez A.; Fiore M. Life (Basel)2019, 9, 49.
[133] Szostak J. W.; Bartel D. P.; Luisi P. L.Nature 2001, 409, 387.
[134] Zhu T. F.; Szostak, J. W. J. Am. Chem. Soc.2009, 131, 5705.
[135] Neveu M.; Kim H.-J.; Benner S. A. Astrobiology2013, 13, 391.
[136] Cech T. R.Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2012, 4:a006742.
[137] Müller F.; Escobar L.; Xu F.; Węgrzyn E.; Nainytė M.; Amatov T.; Chan C. Y.; Pichler A.; Carell T. Nature2022, 605, 279.
[138] Crick, F. Nature1970, 227, 561.
[139] Crick F. H.C. On Protein Synthesis. Cambridge University Press, Cambridge, 1958.
[140] Deng P.; Lee H.; Armijo C.; Wang H.; Gao A. Science2026, 392, 1274.
[141] Mansy S. S.; Szostak, J. W. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.2008, 105, 13351.
[142] Adamala K.; Szostak J. W. Science2013, 342, 1098.
[143] Adamala K. P.; Engelhart A. E.; Szostak, J. W. Nat. Commun.2016, 7, 11041.
[144] Zhou L.; Ding D.; Szostak J. RNA (New York N.Y.)2020, 27, 1.
[145] Kindt J. T.; Szostak J. W.; Wang A. ACS Nano.2020, 14, 14627.
[146] Fan Z.; Deckel Y.; Lowe L. A.; Loo D. W. K.; Yomo T.; Szostak J. W.; Nisler C.; Wang A. Small Methods2023, 7, 2300126.
[147] Mavelli F.; Luisi, P. L. J. Phys. Chem.1996, 100, 16600.
[148] Stano P.; Luisi, P. L. Chem. Commun.2010, 46, 3639.
[149] Luisi, P. L. Naturwiss.2003, 90, 49.
[150] Yu F.; Fei J.; Jia Y.; Wang T.; Martin W. F.; Li, J. Cell Rep. Phys. Sci.2025, 6, 102461.
[151] Hudson J. L.; Mankin, J. C. J. Chem. Phys.1981, 74, 6171.
[152] Zhabotinsky, A. M. Scholarpedia J.2007, 2, 1435.
[153] Briggs T. S.; Rauscher, W. C. J. Chem. Educ.1973, 50, 496.
[154] Bray, W. C. J. Am. Chem. Soc.1921, 43, 1262.
[155] Prigogine, I. Science1978, 201, 777.
[156] Rossi F.; Ristori S.; Rustici M.; Marchettini N.; Tiezzi, E. J. Theor. Biol.2008, 255, 404.
[157] Rayleigh, L. Lond. Edinb. Dubl. Phil. Mag.1916, 32, 529.
[158] Prigogine I.; Lefever R.Synergetics: Cooperative Phenomena in Multi-Component Systems. Vieweg+Teubner Verlag, Wiesbaden, 1973, pp. 124~135.
[159] Prigogine I.; Nicolis G.Bifurcation Analysis: Principles, Applications and Synthesis. Springer Netherlands, Dordrecht, 1985, pp. 3~12.
[160] I., E., ConvectionCells.svg. Editor,2024, Wikimedia Commons.
[161] ter Harmsel M.; Maguire O. R.; Runikhina S. A.; Wong A. S. Y.; Huck W. T. S.; Harutyunyan S. R. Nature2023, 621, 87.
[162] Paranjpe D. A.; Kumar Sharma, V. J. Circadian Rhythms2005, 3, 7.
[163] Hansma, H. G. Science2020, 2, 88.
[164] Papineau D.; Devine K.; Nogueira B. A. Life2023, 13, 551.
[165] Ishida, T. Discov. Life2026, 56, 2.
[166] Qin S.; Yin H.; Yang C.; Dou Y.; Liu Z.; Zhang P.; Yu H.; Huang Y.; Feng J.; Hao J.; Hao J.; Deng L.; Yan X.; Dong X.; Zhao Z.; Jiang T.; Wang H. W.; Luo S. J.; Xie C. Nat. Mater.2016, 15, 217.
[167] Burd S. C.; Bagheri N.; Condon A. F.; Ingaramo M.; Mondal S.; Dowlatshahi D. P.; Summers J. A.; Mukherjee S.; York A. G.; Wakatsuki S.; Boxer S. G.; Kasevich M. Nature2026, 651, 940.
[168] Otto, S. Acc. Chem. Res.2022, 55, 145.
[169] Liu K.; Blokhuis A.; van Ewijk C.; Kiani A.; Wu J.; Roos W. H.; Otto S. Nat. Chem.2024, 16, 79.
[170] Liu K.; Markovitch O.; van Ewijk C.; Knelissen Y. K.; Kiani A.; Eleveld M.; Roos W. H.; Otto S. Nat. Catal.2025, 8, 1000.
[171] Abrahão F. S.; Hernández-Orozco S.; Kiani N. A.; Tegnér J.; Zenil, H. PLOS Complex Systems2024, 1, e0000014.
[172] Kempes C. P.; Lachmann M.; Iannaccone A.; Matthew Fricke G.; Redwan Chowdhury M.; Walker S. I.; Cronin L. Npj Complex.2025, 2, 27.
[173] Hazen R. M.; Burns P. C.; Cleaves, H. J., II; Downs, R. T.; Krivovichev S. V.; Wong, M. L. J. R. Soc. Interface2024, 21, 20230632.
[174] Walker S. I.; Mathis C.; Marshall S.; Cronin, L. J. R. Soc. Interface2024, 21, 20240367.
[175] Woese C. R.; Fox, G. E. J. Mol. Evol.1977, 10, 1.
[176] Woese, C. Proc. Natl. Acad. Sci. USA1998, 95, 6854.
[177] Yoshimura A.; Seki M. Biology2024, 14, 3.
[178] Tang S.; Gao M. Life2025, 15, 75.
[179] Hargreaves W. R.; Deamer D. W. Biochem.1978, 17, 3759.
[180] Monnard P.-A.; Deamer, D. W. Anat. Rec.2002, 268, 196.
[181] Ipsen A.; Want E. J.; Lindon J. C.; Ebbels, T. M. Anal. Chem.2010, 82, 1766.
[182] Ruiz-Mirazo K.; Briones C.; de la Escosura, A. Chem. Rev.2014, 114, 285.
[183] Zwicker D.; Seyboldt R.; Weber C. A.; Hyman A. A.; Jülicher F. Nat. Phys.2017, 13, 408.
[184] Koga S.; Williams D. S.; Perriman A. W.; Mann S. Nat. Chem.2011, 3, 720.
[185] Drobot B.; Iglesias-Artola J. M.; Le Vay K.; Mayr V.; Kar M.; Kreysing M.; Mutschler H.; Tang, T. Y. D. Nat. Commun.2018, 9, 3643.
[186] Valentine, D. L. Nat. Rev. Microbiol2007, 5, 316.
[187] Berclaz N.; Müller M.; Walde P.; Luisi, P. L. J. Phys. Chem. B2001, 105, 1056.
[188] 鲁迅. 故事新编. 人民文学出版社, 北京, 2021.
[189] [德]歌德. 浮士德. 人民文学出版社, 北京, 2019.
[190] Gibson D. G.; Glass J. I.; Lartigue C.; Noskov V. N.; Chuang R.-Y.; Algire M. A.; Benders G. A.; Montague M. G.; Ma L.; Moodie M. M.; Merryman C.; Vashee S.; Krishnakumar R.; Assad-Garcia N.; Andrews-Pfannkoch C.; Denisova E. A.; Young L.; Qi Z.-Q.; Segall-Shapiro T. H.; Calvey C. H.; Parmar P. P.; Hutchison C. A.; Smith H. O.; Venter J. C. Science2010, 329, 52.
[191] Hutchison C. A.; Chuang R. Y.; Noskov V. N.; Assad-Garcia N.; Deerinck T. J.; Ellisman M. H.; Gill J.; Kannan K.; Karas B. J.; Ma L.; Pelletier J. F.; Qi Z. Q.; Richter R. A.; Strychalski E. A.; Sun L.; Suzuki Y.; Tsvetanova B.; Wise K. S.; Smith H. O.; Glass J. I.; Merryman C.; Gibson D. G.; Venter J. C. Science2016, 351, aad6253.
[192] Isaacs F. J.; Carr P. A.; Wang H. H.; Lajoie M. J.; Sterling B.; Kraal L.; Tolonen A. C.; Gianoulis T. A.; Goodman D. B.; Reppas N. B.; Emig C. J.; Bang D.; Hwang S. J.; Jewett M. C.; Jacobson J. M.; Church G. M. Science2011, 333, 348.
[193] Lajoie M. J.; Rovner A. J.; Goodman D. B.; Aerni H. R.; Haimovich A. D.; Kuznetsov G.; Mercer J. A.; Wang H. H.; Carr P. A.; Mosberg J. A.; Rohland N.; Schultz P. G.; Jacobson J. M.; Rinehart J.; Church G. M.; Isaacs F. J. Science2013, 342, 357.
[194] McKay D. S.; Gibson, E. K. Jr.; Thomas-Keprta K. L.; Vali H.; Romanek C. S.; Clemett S. J.; Chillier X. D.; Maechling C. R.; Zare R. N. Science1996, 273, 924.
[195] Burton A. S.; Stern J. C.; Elsila J. E.; Glavin D. P.; Dworkin, J. P. Chem. Soc. Rev.2012, 41, 5459.
[196] Meierhenrich UJ, M. C. G., Bredehöft JH, Jessberger EK, Thiemann WH. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.2004, 101, 9182.
[197] Nakamura-Messenger K.; Messenger S.; Keller L. P.; Clemett S. J.; Zolensky M. E. Science2006, 314, 1439.
[198] Siegert M. J.; Priscu J. C.; Alekhina I. A.; Wadham J. L.; Lyons, W. B. Philos. Trans. R. Soc. A2016, 374, 20140466.
[199] Khawaja N.; Postberg F.; O'Sullivan T. R.; Napoleoni M.; Kempf S.; Klenner F.; Sekine Y.; Craddock M.; Hillier J.; Simolka J.; Hortal Sanchez L.; Srama R. Nat. Astron.2025, 9, 1662.
[200] Liu S.; Yang Y.; Liu T. Aggregate2024, 5, e543.
Outlines

/