通往生命起源的化学之路

doi:10.6023/cjoc202605021

摘要/Abstract

本综述回顾了目前生命起源化学演化路径的流行学术观点。本综述不仅包括了基于对地球深海地质样品的探索、太空深空观测和人工实验室模拟所揭示的在地球初始环境从无机物合成脂肪酸、脂肪醇、碳氢化合物,以及含氮、含硫、含磷有机物的可能途径,也包括了基于蒋锡夔先生等人发展的有机分子的簇集与自卷理论发展的原细胞理论和功能构建的实验、节律和周期性有序化的涌现、自复制与进化和组装理论的最新进展。本综述最后回顾了最后的共同祖先理论与人工合成细胞的实验尝试。本综述可以为生命起源的后续研究与地外生命探索研究提供重要参考。

关键词: 生命起源, 疏水亲脂相互作用, 组装理论, 原细胞, 人工合成细胞

In this review, current popular academic viewpoints on the chemical evolutionary pathways to the origin of life are summarized. It contains possible pathways revealed by exploration of deep-sea geological samples, deep-space observations, and artificial laboratory simulations and experiments, revealing the synthesis of fatty acids, fatty alcohols, hydrocarbons, and nitrogen-, sulfur-, and phosphorus-containing organic compounds from inorganic matters in Earth's initial environments. It also contains the latest advances in the theory of protocell and experiments for its functional construction based on theory of the organic molecular aggregation and self-coiling developed by Prof. Xi-Kui Jiang et al., the emergence of rhythmic and periodic orders, self-replication and evolution, and the assembly theory. Finally, the theory of last universal common ancestor and experimental attempts at artificially synthesized cells are also reviewed. This review can provide important references for future research on the origin of life and the search for extraterrestrial life.

Key words: the origin of life, hydrophobic-lipophilic interactions, assembly theory, protocell, artificial synthetic cell

引用此文

朱山辉, 刘天飞. 通往生命起源的化学之路[J]. 有机化学, doi: 10.6023/cjoc202605021.

Shanhui Zhu, Tianfei Liu. The Chemical Pathways to The Origin of Life[J]. Chinese Journal of Organic Chemistry, doi: 10.6023/cjoc202605021.

导出引用 EndNote|Reference Manager|ProCite|BibTeX|RefWorks

分享此文

参考文献

[1] 蒋锡夔,张劲涛. 有机分子的簇集和自卷. 上海科学技术出版社, 1996.
[2] Kinne-Saffran E.; Kinne, R. K. H. Am. J. Nephrol.1999, 19, 290.
[3] Höök M.; Fantazzini D.; Angelantoni A.; Snowden, S. Philos. Trans. R. Soc. A2014, 372, 20120319.
[4] Arno D. K.Kirk‐Othmer Encyclopedia of Chemical Technology. John Wiley & Sons, Hoboken, 2013, pp. 1~20.
[5] McDermott J. M.; Seewald J. S.; German C. R.; Sylva, S. P. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2015, 112, 7668.
[6] Prigogine I.; Nicolis, G. J. Chem. Phys.1967, 46, 3542.
[7] Nicolis G.; Prigogine I.Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1971, 68, 2102.
[8] Prigogine I.; Nicolis, G. Q. Rev. Biol.1971, 4, 107.
[9] Tung C.; Wang, Y. J. Am. Chem. Soc.1990, 112, 6322.
[10] Tong Z. H.; Liu Y. Y.; Xu, C. B. Acta Chim. Sin. Engl. Ed.1988, 6, 52.
[11] Jiang, X. K. Acc. Chem. Res.1988, 21, 362.
[12] Sharma A.; Czégel D.; Lachmann M.; Kempes C. P.; Walker S. I.; Cronin L. Nature2023, 622, 321.
[13] Damer B.; Deamer D. Life (Basel)2015, 5, 872.
[14] Deamer, D. J. Mol. Evol.2024, 92, 530.
[15] Black R. A.; Blosser M. C. Life (Basel)2016, 6, 33.
[16] Wöhler, F. Annalen der Physik1828, 88, 253.
[17] Strecker, A. Justus Liebigs Ann. Chem.1850, 75, 27.
[18] Butlerow, A. Justus Liebigs Ann. Chem.1861, 120, 295.
[19] Breslow, R. Tetrahedron Lett.1959, 1, 22.
[20] Löb, W. Ber. Dtsch. Chem.1913, 46, 684.
[21] Yockey, H. P. Perspect. Biol. Med.1997, 41, 125.
[22] Ångström A. J.Optiska Undersökningar. Svenska Vetenskapakademien, 1853.
[23] Oparin A. I.The Origin of Life. Moskovskii Rabochii, Moscow, 1924.
[24] Lazcano, A. Science2024, 386, 1098.
[25] Parker E. T.; Cleaves J. H.; Burton A. S.; Glavin D. P.; Dworkin J. P.; Zhou M.; Bada J. L.; Fernández F. M.J. Vis. Exp. 2014, e51039.
[26] Miller, S. L. Science1953, 117, 528.
[27] Bada J. L.; Lazcano A. Nature2002, 416, 475.
[28] Miller, S. L. J. Am. Chem. Soc.1955, 77, 2351.
[29] Schlesinger G.; Miller, S. L. J. Mol. Evol.1983, 19, 376.
[30] Caiguanhao.2025; Available from: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?title=File:Miller-Urey_experiment-zh.svg&oldid=1046556793.
[31] Wilde K. A.; Zwolinski B. J.; Parlin R. B. Science1953, 118, 43.
[32] Kelley D. S.; Karson J. A.; Blackman D. K.; Fruh-Green G. L.; Butterfield D. A.; Lilley M. D.; Olson E. J.; Schrenk M. O.; Roe K. K.; Lebon G. T.; Rivizzigno P.; the AT3-60 Shipboard Party. Nature2001, 412, 145.
[33] Lane N.; Martin W. F. Cell2012, 151, 1406.
[34] Jordan S. F.; Nee E.; Lane N. Interface Focus2019, 9, 20190067.
[35] Sojo V.; Pomiankowski A.; Lane N. PLOS Biol.2014, 12, e1001926.
[36] Martin W.; Russell, M. J. Philos. Trans. R. Soc. B2006, 362, 1887.
[37] Jain S.; Caforio A.; Driessen, A. J. Front. Microbiol.2014, 5, 641.
[38] Schouten S.; Meer M. T. J. v. d.; Hopmans E. C.; Rijpstra W. I. C.; Reysenbach A. L.; Ward D. M.; Damsté, J. S. S. Appl. Environ. Microbiol.2007, 73, 6181.
[39] Martin W.; Russell, M. J. Philos. Trans. R. Soc. B2003, 358, 59.
[40] Caforio A.; Driessen, A. J. M. Bba-Mol. Cell Biol. L.2017, 1862, 1325.
[41] Budin I.; Debnath A.; Szostak, J. W. J. Am. Chem. Soc.2012, 134, 20812.
[42] Martin W.; Baross J.; Kelley D.; Russell, M. J. Nat. Rev. Microbiol.2008, 6, 805.
[43] Rice, C. M. J. Geol. Soc. London1987, 144, 197.
[44] Clarke, T. Lost City of Atlantis vents its secrets. Nature2001. https://doi.org/10.1038/news010712-11
[45] Proskurowski G.; Lilley M. D.; Seewald J. S.; Früh-Green G. L.; Olson E. J.; Lupton J. E.; Sylva S. P.; Kelley D. S. Science2008, 319, 604.
[46] Kelley D. S.; Karson J. A.; Früh-Green G. L.; Yoerger D. R.; Shank T. M.; Butterfield D. A.; Hayes J. M.; Schrenk M. O.; Olson E. J.; Proskurowski G.; Jakuba M.; Bradley A.; Larson B.; Ludwig K.; Glickson D.; Buckman K.; Bradley A. S.; Brazelton W. J.; Roe K.; Elend M. J.; Delacour A.; Bernasconi S. M.; Lilley M. D.; Baross J. A.; Summons R. E.; Sylva S. P. Science2005, 307, 1428.
[47] Foustoukos D. I.; Seyfried W. E. Science2004, 304, 1002.
[48] McCollom T. M.; Seewald, J. S. Earth Planet. Sci. Lett.2006, 243, 74.
[49] Mao W. Y.; Sun Q. W.; Ying W. Y.; Fang, D. Y. J Fuel. Chem. Technol.2013, 41, 314.
[50] Mißbach H.; Schmidt B. C.; Duda J.-P.; Lünsdorf N. K.; Goetz W.; Thiel V. Org. Geochem.2018, 119, 110.
[51] Gunasooriya G. T. K. K.; Bavel A. P. v.; Kuipers H. P. C. E.; Saeys M. ACS Catal.2016, 6, 3660.
[52] Cheng J.; Hu P.; Ellis P.; French S.; Kelly G.; Lok, C. M. J. Phys. Chem. C2008, 112, 9464.
[53] Herschy B.; Whicher A.; Camprubi E.; Watson C.; Dartnell L.; Ward J.; Evans J. R. G.; Lane, N. J. Mol. Evol.2014, 79, 213.
[54] Martin W.; Sousa F.; Lane N. Science2014, 344, 1092.
[55] Hudson R.; de Graaf R.; Strandoo Rodin M.; Ohno A.; Lane N.; McGlynn S. E.; Yamada Y. M. A.; Nakamura R.; Barge L. M.; Braun D.; Sojo, V. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2020, 117, 22873.
[56] Trefil J.; Morowitz H.; Smith E. Am. Sci.2009, 97, 206.
[57] Tyburski R.; Liu T.; Glover S. D.; Hammarström, L. J. Am. Chem. Soc.2021, 143, 560.
[58] Miller J. F.; Shah N. N.; Nelson C. M.; Ludlow J. M.; Clark, D. S. Appl. Environ. Microbiol.1988, 54, 3039.
[59] Liu T.; Tyburski R.; Wang S.; Fernández-Terán R.; Ott S.; Hammarström, L. J. Am. Chem. Soc.2019, 141, 17245.
[60] Zhu P.; Wang C.; Lang J.; He D.; Jin, F. J. Am. Chem. Soc.2024, 146, 25005.
[61] Chen P.; Liu X.; He D.; Liao Y.; Li H.; Cheng J.; Lu Y.; Yang Z.; Yang Y.; Jin F. Nat. Commun.2026, 17, 2395.
[62] Cohen Z. R.; Todd Z. R.; Wogan N.; Black R. A.; Keller S. L.; Catling, D. C. ACS Earth Space Chem.2023, 7, 11.
[63] Zhao Z.; Feng Q.; Lu H.; Peng P.; Zhang T.; Hsu, C. S. Energy & Fuels2021, 35, 11909.
[64] Atida N.Ph.D. Dissertation, University of Göttingen, Göttingen, 2021.
[65] Chen C. C.; Zhang L. L.; Yu X. j.; Ma L. X.; Ko T. P.; Guo, R. T. ACS Catal.2020, 10, 4717.
[66] McCollom T. M.; Seewald, J. S. Chem. Rev.2007, 107, 382.
[67] Xiang W.; Yasuda S.; Zhang L.; Fan J.; Tsukamoto K.; Xin Y.; Tsubaki N. Nat. Commun.2025, 17, 572.
[68] Orgel, L. E. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2000, 97, 12503.
[69] Snytnikova O. A.; Simonov A. N.; Pestunova O. P.; Parmon V. N.; Tsentalovich, Y. P. Mendeleev Commun.2006, 16, 9.
[70] Klein F.; Bach W.; McCollom T. M. Lithos2013, 178, 55.
[71] Wang J.; Anderson K.; Yang E.; He L.; Lidstrom, M. E. ACS Synth. Biol2021, 6, ysab020.
[72] Cleaves, H. J. Precambrian Res.2008, 164, 111.
[73] Inaba, S. Origins. Life. Evol. B.2018, 48, 1.
[74] Nishijima H.; Tabata H.; Hase Y.; Miyake R.; Nakanishi, S. Angew. Chem. Int. Ed. Engl.2026, 65, e25258.
[75] Li Y.; Kitadai N.; Nakamura R. Life2018, 8, 46.
[76] Fuentes-Carreón C. A.; Cruz-Castañeda J. A.; Mateo-Martí E.; Negrón-Mendoza A. Life2022, 12, 1818.
[77] Banfalvi, G. Int. J. Mol. Sci.2021, 22, 3857.
[78] Nogal N.; Sanz-Sánchez M.; Vela-Gallego S.; Ruiz-Mirazo K.; de la Escosura, A. Chem. Soc. Rev.2023, 52, 7359.
[79] Paschek K.; Kohler K.; Pearce B. K. D.; Lange K.; Henning T. K.; Trapp O.; Pudritz R. E.; Semenov D. A. Life (Basel)2022, 12, 404.
[80] Furukawa Y.; Chikaraishi Y.; Ohkouchi N.; Ogawa N. O.; Glavin D. P.; Dworkin J. P.; Abe C.; Nakamura, T. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.2019, 116, 24440.
[81] Nan J.; Peng X.; Plümper O.; Have I. C. t.; Lu J. G.; Liu Q.-B.; Li S. L.; Hu Y.; Liu Y.; Shen Z.; Yao W.; Tao R.; Preiner M.; Luo, Y. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2024, 121, e2308684121.
[82] Nan J.; Luo S.; Tran Q. P.; Fahrenbach A. C.; Lu W. N.; Hu Y.; Yin Z.; Ye J.; Van Kranendonk, M. J. Nat. Commun.2024, 15, 10280.
[83] Nan J.; King H. E.; Delen G.; Meirer F.; Weckhuysen B. M.; Guo Z.; Peng X.; Plümper O. Geology2020, 49, 330.
[84] He D.; Wang X.; Yang Y.; He R.; Zhong H.; Wang Y.; Han B.; Jin, F. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.2021, 118, e2115059118.
[85] Pickering K.; Huntrieser H.; Schumann U.Lightning: Principles, Instruments and Applications. Springer Netherlands, Dordrecht, 2009, pp. 551~571.
[86] Mancinelli R. L.; McKay, C. P. Orig. Life Evol. Biosph.1988, 18, 311.
[87] Chameides W. L.; Walker, J. C. G. Origins. Life1981, 11, 291.
[88] Rimmer P. B.; Rugheimer S. Icarus2019, 329, 124.
[89] Bickley R. I.; Vishwanathan V. Nature1979, 280, 306.
[90] Airapetian V. S.; Glocer A.; Gronoff G.; Hébrard E.; Danchi W. Nat. Geosci.2016, 9, 452.
[91] Todd, Z. R. Life (Basel)2022, 12, 1268.
[92] Fegley B.; Prinn R. G.; Hartman H.; Watkins G. H. Nature1986, 319, 305.
[93] Summers D. P.; Chang S. Nature1993, 365, 630.
[94] He D.; Li Y.; Ooka H.; Go Y. K.; Jin F.; Kim S. H.; Nakamura R.J. Am. Chem. Soc. 2018, 140, 2012.
[95] He D.; Ooka H.; Li Y.; Kim Y.; Yamaguchi A.; Adachi K.; Hashizume D.; Yoshida N.; Toyoda S.; Kim S. H.; Nakamura R. Nat. Catal.2022, 5, 798.
[96] He D.; Adachi K.; Hashizume D.; Nakamura R. Nat. Chem.2024, 16, 1605.
[97] McCollom, T. M. Annu. Rev. Earth Planet. Sci.2013, 41, 207.
[98] Cleaves II, H. J. J. Theor. Biol.2010, 263, 490.
[99] Pulletikurti S.; Yadav M.; Springsteen G.; Krishnamurthy R. Nat. Chem.2022, 14, 1142.
[100] Lerner N. R.; Peterson E.; Chang, S. Geochim. Cosmochim. Acta.1993, 57, 4713.
[101] Marshall W. L.Geochim. Cosmochim. Acta 1994, 58, 2099.
[102] Keefe A. D.; Miller S. L.; McDonald G.; Bada, J. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.1995, 92, 11904.
[103] Jiang L.; Dziedzic P.; Spacil Z.; Zhao G.-L.; Nilsson L.; Ilag L. L.; Córdova A. Sci. Rep.2014, 4, 6769.
[104] Green N. J.; Russell D. A.; Tanner S. H.; Sutherland, J. D. J. Am. Chem. Soc.2023, 145, 10533.
[105] Perez-Fernandez C.; Vega J.; Rayo-Pizarroso P.; Mateo-Marti E.; Ruiz-Bermejo M. Sci. Rep.2022, 12, 15140.
[106] Ferris J. P.; Joshi P. C.; Edelson E. H.; Lawless, J. G. J. Mol. Evol.1978, 11, 293.
[107] Bhushan B.; Nayak A.; Kamaluddin. Orig. Life Evol. Biosph.2016, 46, 203.
[108] Beinert H.; Holm R. H.; Münck E. Science1997, 277, 653.
[109] Holland, H. D. Geochim. Cosmochim. Acta2002, 66, 3811.
[110] Halevy I.; Zuber M. T.; Schrag D. P.Science 2007, 318, 1903.
[111] Reeves E. P.; McDermott J. M.; Seewald, J. S. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2014, 111, 5474.
[112] Cody, G. D. Elements2005, 1, 139.
[113] Huber C.; Wächtershäuser G. Science1997, 276, 245.
[114] Nicholls J. W. F.; Chin J. P.; Williams T. A.; Lenton T. M.; O’Flaherty V.; McGrath, J. W. Front. Microbiol.2023, 14, 1239189.
[115] Westheimer, F. H. Science1987, 235, 1173.
[116] Pasek M. A.; Harnmeijer J. P.; Buick R.; Gull M.; Atlas, Z. Proc. Natl. Acad. Sci. USA2013, 110, 10089.
[117] Pasek M. A.; Lauretta D. S. Astrobiology2005, 5, 515.
[118] Hess B. L.; Piazolo S.; Harvey J. Nat. Commun.2021, 12, 1535.
[119] Li X.; Lu B.; Wang L.; Xue J.; Zhu B.; Trabelsi T.; Francisco J. S.; Zeng X. Nat. Commun.2022, 13, 7150.
[120] Wu Z.; Feng R.; Xu J.; Lu Y.; Lu B.; Yang T.; Frenking G.; Trabelsi T.; Francisco J.; Zeng, X. J. Am. Chem. Soc.2018, 140, 1231.
[121] Pasek M. A.; Gull M.; Herschy B. Chem. Geol.2017, 475, 149.
[122] Essene E. J.; Fisher D. C. Science1986, 234, 189.
[123] Fendler J. H.; Fendler E. J.Catalysis in Micellar and Macromoleular Systems. Academic Press, New York, 1975.
[124] Tanford, C. Proc. Indian Acad. Sci.1987, 98, 343.
[125] Tanford C.The Hydrophobic Effect: Formation of Micelles and Biological Membranes. John Wiley & Sons, New York, 1980.
[126] Ben-Naim, A. Hydrophobic Interactions. Plenum Press, New York, 1980.
[127] Reichardt C.,Solvents and Solvent Effects in Organic Chemistry Reichardt, New York: Verlag Chemie, 1988.
[128] Kocher C.; Dill, K. A. QRB Discov.2023, 4, e4.
[129] Robertson M. P.; Joyce, G. F. Cold Spring Harb Perspect. Biol.2012, 4, a003608.
[130] Breslow, R. Acc. Chem. Res.1980, 13, 170.
[131] Deamer D.; Singaram S.; Rajamani S.; Kompanichenko V.; Guggenheim, S. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci.2006, 361, 1809.
[132] Lopez A.; Fiore M. Life (Basel)2019, 9, 49.
[133] Szostak J. W.; Bartel D. P.; Luisi P. L.Nature 2001, 409, 387.
[134] Zhu T. F.; Szostak, J. W. J. Am. Chem. Soc.2009, 131, 5705.
[135] Neveu M.; Kim H.-J.; Benner S. A. Astrobiology2013, 13, 391.
[136] Cech T. R.Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2012, 4:a006742.
[137] Müller F.; Escobar L.; Xu F.; Węgrzyn E.; Nainytė M.; Amatov T.; Chan C. Y.; Pichler A.; Carell T. Nature2022, 605, 279.
[138] Crick, F. Nature1970, 227, 561.
[139] Crick F. H.C. On Protein Synthesis. Cambridge University Press, Cambridge, 1958.
[140] Deng P.; Lee H.; Armijo C.; Wang H.; Gao A. Science2026, 392, 1274.
[141] Mansy S. S.; Szostak, J. W. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.2008, 105, 13351.
[142] Adamala K.; Szostak J. W. Science2013, 342, 1098.
[143] Adamala K. P.; Engelhart A. E.; Szostak, J. W. Nat. Commun.2016, 7, 11041.
[144] Zhou L.; Ding D.; Szostak J. RNA (New York N.Y.)2020, 27, 1.
[145] Kindt J. T.; Szostak J. W.; Wang A. ACS Nano.2020, 14, 14627.
[146] Fan Z.; Deckel Y.; Lowe L. A.; Loo D. W. K.; Yomo T.; Szostak J. W.; Nisler C.; Wang A. Small Methods2023, 7, 2300126.
[147] Mavelli F.; Luisi, P. L. J. Phys. Chem.1996, 100, 16600.
[148] Stano P.; Luisi, P. L. Chem. Commun.2010, 46, 3639.
[149] Luisi, P. L. Naturwiss.2003, 90, 49.
[150] Yu F.; Fei J.; Jia Y.; Wang T.; Martin W. F.; Li, J. Cell Rep. Phys. Sci.2025, 6, 102461.
[151] Hudson J. L.; Mankin, J. C. J. Chem. Phys.1981, 74, 6171.
[152] Zhabotinsky, A. M. Scholarpedia J.2007, 2, 1435.
[153] Briggs T. S.; Rauscher, W. C. J. Chem. Educ.1973, 50, 496.
[154] Bray, W. C. J. Am. Chem. Soc.1921, 43, 1262.
[155] Prigogine, I. Science1978, 201, 777.
[156] Rossi F.; Ristori S.; Rustici M.; Marchettini N.; Tiezzi, E. J. Theor. Biol.2008, 255, 404.
[157] Rayleigh, L. Lond. Edinb. Dubl. Phil. Mag.1916, 32, 529.
[158] Prigogine I.; Lefever R.Synergetics: Cooperative Phenomena in Multi-Component Systems. Vieweg+Teubner Verlag, Wiesbaden, 1973, pp. 124~135.
[159] Prigogine I.; Nicolis G.Bifurcation Analysis: Principles, Applications and Synthesis. Springer Netherlands, Dordrecht, 1985, pp. 3~12.
[160] I., E., ConvectionCells.svg. Editor,2024, Wikimedia Commons.
[161] ter Harmsel M.; Maguire O. R.; Runikhina S. A.; Wong A. S. Y.; Huck W. T. S.; Harutyunyan S. R. Nature2023, 621, 87.
[162] Paranjpe D. A.; Kumar Sharma, V. J. Circadian Rhythms2005, 3, 7.
[163] Hansma, H. G. Science2020, 2, 88.
[164] Papineau D.; Devine K.; Nogueira B. A. Life2023, 13, 551.
[165] Ishida, T. Discov. Life2026, 56, 2.
[166] Qin S.; Yin H.; Yang C.; Dou Y.; Liu Z.; Zhang P.; Yu H.; Huang Y.; Feng J.; Hao J.; Hao J.; Deng L.; Yan X.; Dong X.; Zhao Z.; Jiang T.; Wang H. W.; Luo S. J.; Xie C. Nat. Mater.2016, 15, 217.
[167] Burd S. C.; Bagheri N.; Condon A. F.; Ingaramo M.; Mondal S.; Dowlatshahi D. P.; Summers J. A.; Mukherjee S.; York A. G.; Wakatsuki S.; Boxer S. G.; Kasevich M. Nature2026, 651, 940.
[168] Otto, S. Acc. Chem. Res.2022, 55, 145.
[169] Liu K.; Blokhuis A.; van Ewijk C.; Kiani A.; Wu J.; Roos W. H.; Otto S. Nat. Chem.2024, 16, 79.
[170] Liu K.; Markovitch O.; van Ewijk C.; Knelissen Y. K.; Kiani A.; Eleveld M.; Roos W. H.; Otto S. Nat. Catal.2025, 8, 1000.
[171] Abrahão F. S.; Hernández-Orozco S.; Kiani N. A.; Tegnér J.; Zenil, H. PLOS Complex Systems2024, 1, e0000014.
[172] Kempes C. P.; Lachmann M.; Iannaccone A.; Matthew Fricke G.; Redwan Chowdhury M.; Walker S. I.; Cronin L. Npj Complex.2025, 2, 27.
[173] Hazen R. M.; Burns P. C.; Cleaves, H. J., II; Downs, R. T.; Krivovichev S. V.; Wong, M. L. J. R. Soc. Interface2024, 21, 20230632.
[174] Walker S. I.; Mathis C.; Marshall S.; Cronin, L. J. R. Soc. Interface2024, 21, 20240367.
[175] Woese C. R.; Fox, G. E. J. Mol. Evol.1977, 10, 1.
[176] Woese, C. Proc. Natl. Acad. Sci. USA1998, 95, 6854.
[177] Yoshimura A.; Seki M. Biology2024, 14, 3.
[178] Tang S.; Gao M. Life2025, 15, 75.
[179] Hargreaves W. R.; Deamer D. W. Biochem.1978, 17, 3759.
[180] Monnard P.-A.; Deamer, D. W. Anat. Rec.2002, 268, 196.
[181] Ipsen A.; Want E. J.; Lindon J. C.; Ebbels, T. M. Anal. Chem.2010, 82, 1766.
[182] Ruiz-Mirazo K.; Briones C.; de la Escosura, A. Chem. Rev.2014, 114, 285.
[183] Zwicker D.; Seyboldt R.; Weber C. A.; Hyman A. A.; Jülicher F. Nat. Phys.2017, 13, 408.
[184] Koga S.; Williams D. S.; Perriman A. W.; Mann S. Nat. Chem.2011, 3, 720.
[185] Drobot B.; Iglesias-Artola J. M.; Le Vay K.; Mayr V.; Kar M.; Kreysing M.; Mutschler H.; Tang, T. Y. D. Nat. Commun.2018, 9, 3643.
[186] Valentine, D. L. Nat. Rev. Microbiol2007, 5, 316.
[187] Berclaz N.; Müller M.; Walde P.; Luisi, P. L. J. Phys. Chem. B2001, 105, 1056.
[188] 鲁迅. 故事新编. 人民文学出版社, 北京, 2021.
[189] [德]歌德. 浮士德. 人民文学出版社, 北京, 2019.
[190] Gibson D. G.; Glass J. I.; Lartigue C.; Noskov V. N.; Chuang R.-Y.; Algire M. A.; Benders G. A.; Montague M. G.; Ma L.; Moodie M. M.; Merryman C.; Vashee S.; Krishnakumar R.; Assad-Garcia N.; Andrews-Pfannkoch C.; Denisova E. A.; Young L.; Qi Z.-Q.; Segall-Shapiro T. H.; Calvey C. H.; Parmar P. P.; Hutchison C. A.; Smith H. O.; Venter J. C. Science2010, 329, 52.
[191] Hutchison C. A.; Chuang R. Y.; Noskov V. N.; Assad-Garcia N.; Deerinck T. J.; Ellisman M. H.; Gill J.; Kannan K.; Karas B. J.; Ma L.; Pelletier J. F.; Qi Z. Q.; Richter R. A.; Strychalski E. A.; Sun L.; Suzuki Y.; Tsvetanova B.; Wise K. S.; Smith H. O.; Glass J. I.; Merryman C.; Gibson D. G.; Venter J. C. Science2016, 351, aad6253.
[192] Isaacs F. J.; Carr P. A.; Wang H. H.; Lajoie M. J.; Sterling B.; Kraal L.; Tolonen A. C.; Gianoulis T. A.; Goodman D. B.; Reppas N. B.; Emig C. J.; Bang D.; Hwang S. J.; Jewett M. C.; Jacobson J. M.; Church G. M. Science2011, 333, 348.
[193] Lajoie M. J.; Rovner A. J.; Goodman D. B.; Aerni H. R.; Haimovich A. D.; Kuznetsov G.; Mercer J. A.; Wang H. H.; Carr P. A.; Mosberg J. A.; Rohland N.; Schultz P. G.; Jacobson J. M.; Rinehart J.; Church G. M.; Isaacs F. J. Science2013, 342, 357.
[194] McKay D. S.; Gibson, E. K. Jr.; Thomas-Keprta K. L.; Vali H.; Romanek C. S.; Clemett S. J.; Chillier X. D.; Maechling C. R.; Zare R. N. Science1996, 273, 924.
[195] Burton A. S.; Stern J. C.; Elsila J. E.; Glavin D. P.; Dworkin, J. P. Chem. Soc. Rev.2012, 41, 5459.
[196] Meierhenrich UJ, M. C. G., Bredehöft JH, Jessberger EK, Thiemann WH. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.2004, 101, 9182.
[197] Nakamura-Messenger K.; Messenger S.; Keller L. P.; Clemett S. J.; Zolensky M. E. Science2006, 314, 1439.
[198] Siegert M. J.; Priscu J. C.; Alekhina I. A.; Wadham J. L.; Lyons, W. B. Philos. Trans. R. Soc. A2016, 374, 20140466.
[199] Khawaja N.; Postberg F.; O'Sullivan T. R.; Napoleoni M.; Kempf S.; Klenner F.; Sekine Y.; Craddock M.; Hillier J.; Simolka J.; Hortal Sanchez L.; Srama R. Nat. Astron.2025, 9, 1662.
[200] Liu S.; Yang Y.; Liu T. Aggregate2024, 5, e543.